Популяционные характеристики плотвы, густеры и окуня в оз. Озерявки (национальный парк «Себежский»)
37
Промысловые виды и их биология
Популяционные характеристики плотвы, густеры и окуня в оз.
Озерявки (национальный парк «Себежский»)
Ф. С. Лобырев1, Е. А. Пивоваров1, В. Р. Хохряков2, С. Д. Павлов1
1 Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова (ФГБОУ ВО «МГУ им. М. В. Ломоносова»), Ленинские горы, д. 1, Москва, ГСП‑1, 119991
2 Национальный парк «Себежский» (ФГБУ «НПСебежский»), ул. 7ноября, 22, г.Себеж, Псковская область, 182250
Цель: охарактеризовать размерно‑ возрастной состав ихтиофауны оз. Озерявки национального парка «Се‑
бежский» и оценить плотность и биомассу фоновых видов с использованием метода оценки плотности рыб
по уловам жаберных сетей.
Методы: метод оценки плотности по уловам жаберных сетей, применённый к данным уловов сетей разного
шага ячеи.
Новизна: впервые получены оценки смертности 3 массовых видов, плотвы, густеры и окуня, в одном из озёр
национального парка; также рассчитаны величины удельной и общей плотности и биомассы 3 видов и дана
оценка доли смертности от хищничества.
Результаты: коэффициенты мгновенной естественной смертности для плотвы, густеры и окуня равны Z = 0,59
год‑1, Z = 0,51 год‑1 и Z = 0,71 год‑1 соответственно; средняя интегральная плотность с учётом всех возрастных
групп составляет: для плотвы 2,7 экз./м3, для густеры 0,9 экз./м3 и для окуня 2,0 экз./м3, средняя интегральная
биомасса: для плотвы 14,3 г/м3, для густеры 4,5 г/м3, для окуня 3,0 г/м3; на смертность от хищничества щуки
приходится 0,34 от биомассы трёх видов.
Заключение: исследование ихтиофауны оз. Озерявки как типового водоёма среднего размера в националь‑
ном парке «Себежский» даёт представление о характеристиках местных ихтиоценозов и состоянии абори‑
генных водных экосистем в целом.
Ключевые слова: Себежский, плотва, окунь, густера, биомасса, продукция, смертность.
Population parameters of roach, white bream and perch in the lake Ozeryavki
(Sebezhsky national park)
Feodor S. Lobyrev1, Evgeniy A. Pivovarov1, Vladimir R. Khokhryakov2, Sergei D. Pavlov1
1 M. V. Lomonosov Moscow State University (M. V. Lomonosov MSU), 1, p. 12, Leninskie Gory, Moscow, 119991, Russia
2 National Park «Sebezhsky», 22, November, Sebezh, Pskov region, 7182250, Russia
Objective: to characterize age–length composition of sh population in the lake Ozeryavki at National Park
«Sebezhsky» and to estimate the density and biomass of main species using A method for estimating sh den‑
sity through the catches of gillnets Methods: a method for estimating density by catches of gill nets applied
to the catches of different mesh size.
Methods: a method for estimating density by catches of gill nets applied to the current data.
Novelty: estimates of mortality of 3 main species, roach, white bream and perch, in one of the lakes of the
national park were obtained for the rst time; the density and biomass of 3 species are calculated and the
proportion of mortality from predation is estimated.
Results: instantaneous natural mortality coefcients for roach, white bream and perch corresponds to Z =
0.59 year‑1, Z = 0.51 year‑1 and Z = 0.71 year‑1, respectively; the general density of all age groups is: for roach
2.7 ind./m3, for white bream 0.9 ind./m3 and for perch 2.0 ind./m3; average biomass: for roach 14.3 g/m3, for
white bream 4.5 g/m3, for perch 3.0 g/m3; mortality rate from pike predation accounts for 0.34 of biomass of
three species.
Conclusion. The study of sh population of lake Ozeryavki as a typical medium‑ sized reservoir in the Sebezhsky
National Park gives an idea of local ichthyocenoses parameters and aquatic ecosystem condition as a whole.
Keywords: Sebezhsky, roach, perch, white bream, biomass, production, mortality.
ВВЕДЕНИЕ
Сохранение водоресурсного потенциала Россий‑
ской Федерации в настоящее время становится акту‑
альнейшей задачей, решаемой на уровне государства,
чему способствует наличие и развитие системы особо
охраняемых природных территорий (ООПТ) [Ефимо‑
ва и др., 2014]. ООПТ являются структурами, в первую
очередь выполняющими функции охраны подведом‑
ственных территорий, благодаря чему минимизиру‑
ется антропогенное воздействие на местные экоси‑
стемы, что делает их в своём роде резерватами био‑
разнообразия [Снитько, 2008]. Важность такой работы
сложно переоценить, поскольку именно в минимально
подверженных негативному влиянию средах возмож‑
37
htpps://doi.org/10.36038/2307‑3497‑2023‑191‑37‑52
УДК 639.2.081.7(470)(282.2)
ТРУДЫ ВНИРО. 2023 г. Т. 191. С. 37‑52
TRUDY VNIRO. 2023. V. 191. P. 37‑52
FEODOR S. LOBYREV, EVGENIY A. PIVOVAROV, VLADIMIR R. KHOKHRYAKOV, SERGEI D. PAVLOV
POPULATION PARAMETERS OF ROACH, WHITE BREAM AND PERCH IN THE LAKE OZERYAVKI (SEBEZHSKY NATIONAL PARK)
38 Trudy VNIRO. 2023. V. 191. P. 37-52
но сохранение уникального генофонда гидробионтов,
стремительно беднеющего в большинстве индустри‑
ально развитых регионов. Тем не менее, многие рос‑
сийские ООПТ в биологическом отношении остаются
слабо изученными при всем том, что экосистемы на
охраняемых территориях могут служить эталонами
при исследовании различных биологических процес‑
сов и состояний водной биоты [Демиденко, 2019].
Национальный парк (НП) «Себежский»— харак‑
терный пример ООПТ, где рекреационный потенциал
сочетается с богатыми возможностями для проведе‑
ния научно‑ исследовательской работы в рамках из‑
учения природных экосистем, и в частности, абори‑
генных ихтиоценозов. На площади порядка 50 020 га
расположены 115 озёр, занимающих 15 % от площади
всей территории парка. В водоёмах НП, относящихся
к бассейну р. Западная Двина, обитают около 30 видов
рыб и 1 вид круглоротых, что говорит о высокой сте‑
пени биоразнообразия для сравнительно небольшой
территории в условиях умеренного климата [Алексан‑
дров, Курьянович, 2001]. На настоящий момент отсут‑
ствует системное исследование рыбных сообществ
местных экосистем, и это обстоятельство предостав‑
ляет благодатную почву для научных изысканий.
Одним из ведущих направлений в современной
ихтиологии стало изучение динамики численности
популяций рыб, базирующееся на оценках плотности
и биомассы отдельных возрастных групп вида и ве‑
личине их смертности [Бивертон, Холт, 1969; Риккер,
1978; Бобырев, Криксунов, 1996; Данилов и др., 2020].
Количественные параметры динамики численности
являются показателями и состояния вида в отдельно‑
сти, и общего благосостояния водной биоты, посколь‑
ку в них находят своё отражение абсолютно все эко‑
системные процессы [Бигон и др., 1989; Одум, 1986].
Таким образом, на данную проблематику фокусирует‑
ся большинство фундаментальных направлений ихти‑
ологии, таких, как репродуктивная биология, трофо‑
динамика, биология роста, промысловая и популяци‑
онная ихтиология, популяционная генетика, миграци‑
онное поведение, а также ряд частных экологических
направлений [Никольский, 1974].
Текущая работа посвящена первичному анализу
размерно‑ возрастной структуры и обилия фоновых
видов ихтиоценоза одного из водоёмов НП «Себеж‑
ский», оз. Озерявки, в условиях неравномерного рас‑
пределения рыбы по водоёму. В основу анализа поло‑
жены оценки, полученные с помощью метода расчёта
плотности рыб на основе уловов жаберных сетей раз‑
ного шага ячеи [Лобырев, 2008, 2013, 2015; Lobyrev,
Hoffmann, 2018, 2022]. Метод записан в коде язы‑
ка R и размещён на сайте https://github.com/ItaiVR/
Lobyerev‑ selectivity.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Ниже кратко изложен подход к оценке плотности
рыб по уловам жаберных сетей. Пусть рыба данной
длины касается сети данного шага ячеи. Взаимодей‑
ствие рыбы с сетью, приводящее к её удержанию,
представляет собой ступенчатый процесс, где каж‑
дый этап характеризуется собственной вероятностью
(рис.1).
Оценка плотности по алгоритму (а) на рис.1 про‑
изводится в случае, если объектом анализа является
Рис.1. Алгоритмы расчёта плотности с учётом запутывания (а) и без запутывания (б) рыбы в сети; NTotal— общее количество
рыбы, прикоснувшееся к сети; P(O|C)— вероятность попадания рыбы в ячею при касании; (Th|C)— вероятность попадания
ртом на нить при касании; (E|O)— вероятность захода в ячею; (W|E)— вероятность удержания в сети через объячеивание;
(T |Th)— вероятность удержания в сети через запутывание; NW— количество объячеявшейся рыбы; NT— количество
запутавшейся рыбы (объяснение в тексте)
Fig. 1. Density calculation algorithms considering entanglement (a) and non‑entanglement (b) of sh in the net; NTotal— the total
number of sh contacting the net; P(O|C)— the probability of sh entering the mesh when contacting; (Th|C)— the probability
of getting mouth on the thread when contacting; (E|O)— the probability of entering the mesh; (W|E)— the probability of being
held in the net by enmeshing; (T |Th)— the probability of being held in the net by entanglement; NW— the number of enmeshed
sh; NT— the number of tangled sh (explanation in the text)
Ф. С. ЛОБЫРЕВ, Е. А. ПИВОВАРОВ, В. Р. ХОХРЯКОВ, С. Д. ПАВЛОВ
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛОТВЫ, ГУСТЕРЫ И ОКУНЯ В ОЗ. ОЗЕРЯВКИ (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «СЕБЕЖСКИЙ»)
Труды ВНИРО. 2023 г. Т. 191. С. 37-52 39
хищная рыба с относительно большим конечным ртом
и озубленными челюстями: определённая доля рыб
при первом касании сети попадает на нить ртом и за‑
путывается в сети [Lobyrev, Hoffmann, 2018]. Если же
улов представлен видами, имеющими относительно
небольшой неозубленный рот (нижний, полунижний
или верхний, как, например, у карповых и сиговых),
вероятность попасть на нить ртом практически нуле‑
вая, т. е. (Th|C) ≈ 0 , (T|Th) ≈ 0, и следовательно, P(O|C) ≈ 1 .
В этом случае расчёт плотности производится по ал‑
горитму (б), рис.1, где расчёт вероятности (E|O) попа‑
дания в ячею идентичен таковому в алгоритме (а), тог‑
да как подход к оценке вероятности (W|E) удержания
в ячее принципиально иной.
Допустим, что ко всем сетям разной ячеи, выстав‑
ленным в одном биотопе, за время лова подходит
примерно одно и то же количество рыбы [Lobyrev,
Hoffmann, 2018]. Морфометрической характеристи‑
кой, определяющей вероятность рыбы данного вида
и размера не пройти сквозь ячею, является охват Gmax
тела рыбы в наиболее широкой части (далее «макси‑
мальный охват»). Пусть 4×m— периметр ячеи шага m;
тогда рыба удерживается в ячее при условии Gmax >
4×m и проходит сквозь ячею при Gmax ≤ 4 ×m [Сечин,
1969]; данное условие рассматривается только для
размерных/возрастных групп, теоретически имею‑
щих ненулевую вероятность вой ти в улов сети дан‑
ного шага ячеи. Допустим, что дисперсия значений
Gmax_l для любой размерной группы l пропорциональ‑
на длине тела l, и пусть распределение средних зна‑
чений максимальных охватов Gmax_l всех размерных
групп рыб данного вида в улове описывается линей‑
ной функцией:
Gmax_l = a × l- b, (1)
где a и b— найденные из опыта параметры; l— раз‑
мерный класс (рис.7); вместо линейной может быть
использована любая другая функция, адекватно опи‑
сывающая распределение Gmax_l. Также допустим, что
верхняя Gmax_upp и нижняя Gmax_low границы размаха
Gmax_l описываются той же функцией, что и распреде‑
ление среднего Gmax_l. Тогда, в соответствии с допуще‑
нием о пропорциональности дисперсии Gmax_l длине
l верхняя и нижняя границы размаха Gmax задаются
функциями:
Gmax_upp = (a+ b)× l— b, (2)
и
Gmax_low = (a‑ b)× l— b, (3)
где b— параметр, задающий размах (рис.2). Верти‑
кальные линии на графике ограничивают диапазо‑
ны размерных групп R18, R25 и R30 в уловах сетей
соответствующего шага ячеи— 18, 25 и 30мм, а го‑
ризонтальные линии задают их периметры— 72, 100
и 120мм соответственно. Отсюда, доля всех рыб, про‑
шедших через данную ячею, оценивается как отно‑
шение площади прямоугольного треугольника к пло‑
щади фигуры, ограниченной сверху и снизу кривыми
функций (2) и (3), а справа и слева прямыми, зада‑
ющими разброс длин в улове. Оценка параметра b
производится путём подбора такой величины b (на‑
пример, методом наименьших квадратов), чтобы ко‑
личество рыб, подошедших к сети разного шага ячеи,
было бы одинаковым; в этом случае область перекры‑
тия двух смежных треугольников на рис.2 будет иметь
одну площадь. Согласно данным А. И. Трещева [1974],
для удержания в ячее максимальный охват рыбы дол‑
жен быть в среднем на 14 % больше периметра ячеи
вследствие эластичности тела рыбы, и в дальнейшем
для расчёта вероятности (W|E) будет использована ве‑
личина Gmax_l × 1,44; данная величина также зависит от
материала и качества узлов сетного полотна, а также
способа посадки сети на огнива.
Вероятность P(E|O) рыбы зайти в ячею для алго‑
ритмов (а) и (б) рассчитывается по единой формуле:
P(E |O)=
×
1
−
2
π
acrsin
d
ω
()
, (4)
где d— половина толщины тела рыбы в области каса‑
ния ячеи жаберной крышкой; w— меньшая диагональ
ромба ячеи. Распределение вероятностей P(E|O) хоро‑
шо аппроксимируется линейной функцией вида:
P(E |O) = a1— b1 × l, (5)
где a1 и b1— найденные опытным путём коэффициен‑
ты, а l— длина рыбы. Подобное упрощение правомер‑
но, т. к. разложение arcsin x в ряд Тейлора первого по‑
рядка равно x. Функция (5) убывает от 1 до 0, и огра‑
ничивается слева и справа минимальной и макси‑
мальной размерными группами, удержанными в сети
путём объячеивания.
Формула для оценки количества рыб
N
AP_l,
µ
(
t
)
раз‑
мерной группы l, подошедших к сети ячеи m за время
t, имеет следующий вид:
τ
N
AP_l
,µ
(
t
)
=
N
lim_l,µ×0,63·
e
∼
µ
×
t
,+
(
N
l,µ
(
t
)
N
l,µ
(
t
)
P
(
E|O
)
l,µl,µ
×
P
(
W|E
)
−
)
(6)
где
N
l,µ
(
t
)
— количество рыбы размерного класса l в уло‑
ве ячеи m (экз.), пойманной за время t (час); Nlim_l, m —
максимальное количество рыбы размера l в составе
других размерных групп, которое данная сеть способ‑
на уловить в данных условиях; tm— время (с), за ко‑
FEODOR S. LOBYREV, EVGENIY A. PIVOVAROV, VLADIMIR R. KHOKHRYAKOV, SERGEI D. PAVLOV
POPULATION PARAMETERS OF ROACH, WHITE BREAM AND PERCH IN THE LAKE OZERYAVKI (SEBEZHSKY NATIONAL PARK)
40 Trudy VNIRO. 2023. V. 191. P. 37-52
торое не занятая рыбой площадь сети ячеи µ умень‑
шается в e ≈ 2,72 раз; 0,63 = 1— exp(–1); P(C |O)l, m,
P(E |O)l,m и P(W |E)l,m— соответственно вероятности
рыбы размера l зайти в ячею µ, пройти сквозь неё
и удержаться в ячее [Lobyrev, Hoffmann, 2022]. Дан‑
ная формула позволяет оценить доли рыб на всех
трёх этапах взаимодействия рыбы с жаберной сетью:
рыб, удержанных в ячее, рыб, прошедших сквозь ячею,
и рыб, отошедших от сети вследствие селективности
и насыщаемости.
P(E |O)=
×
1
−
2
π
acrsin
d
ω
()
, (7)
где d— половина толщины тела рыбы в области каса‑
ния ячеи жаберной крышкой, а w— меньшая диаго‑
наль ромба ячеи. Распределение вероятностей P(E |O)
с хорошей точностью находится аппроксимацией
опытных значений линейной функцией вида a—b×l,
где а и b— опытным путём полученные коэффици‑
енты, а l— длина рыбы. Наконец, функция для веро‑
ятности P(W |E) рыбы вой ти в улов при объячеивании
имеет следующий вид:
P(W |O)=N
T
_1,14×Gmax>4
µ
N
T
_1,14×Gmax>4
µ
N
T
_1,14×Gmax≤4
µ
+, (8)
где NT_Gmax>4m и NT_Gmax≤4m— количество рыбы данной
размерной группы с максимальным охватом тела Gmax,
большим и меньшим периметра ячеи соответственно.
Параметр Nlim функции (6) находится путём ра‑
зового выставления сети на максимально возмож‑
ное время, пока она полностью не заполнится рыбой.
Параметр t
~ есть время, за которое не занятая рыбой
площадь сети уменьшается в e ≈ 2,72 раз при усло‑
вии, что за каждый отрезок времени к сети в среднем
подходит примерно одно и то же количество рыбы.
Параметр t
~ выражается из следующей функции, опи‑
сывающей насыщение сети рыбой:
Q
t
=
N
lim
×
(
1−exp
(
−1
∼
τt
,
)
)
(9)
где Qt— улов сети данной длины и шага ячеи, получен‑
ный за время t. Завершающим этапом является оценка
плотности ND_l размерной группы l в зоне облова:
N
D_l
=,
P(A
F
)
l
×
V
F
AP_l,µ
N
(
t
)
(10)
где P(AF)l— усреднённая по всей зоне облова вероят‑
ность подхода к сети рыбы длины l:
P(A
F
)
l
= + ,
P(x
0,
y
0
)⋅ L
2
ρ
L
2
ρ
+
πρ
2
4
P(x
0,
y
0
)⋅
L
2
ρ
+
πρ
2
4
πρ
2
4 (11)
где L— длина сети в метрах; r— максимальное рас‑
стояние (вметрах), на которое сместится рыба длины
l за время застоя сети при условии ненаправленного
перемещения, оцениваемое как:
r = (v·(t·3600·t)0,5)/100, (12)
где v— скорость движения рыбы (м/с); t— время лова
(час); t— период изменения направления прямоли‑
Рис.2. Схема оценки доли рыб, прошедших через ячею 18, 25 и 30мм; R18, R25 и R30— диапазоны размерных групп
в уловах сетей 18, 25 и 30мм, 72, 100 и 120мм— периметры ячеи 18, 25 и 30мм; прямоугольными треугольниками
отмечены количества прошедших через ячею каждого размера рыб (объяснение в тексте)
Fig. 2. Scheme for estimating the proportion of sh passing through the mesh of 18, 25 and 30 mm; R18, R25 and R30— ranges
of size groups in the catches of nets of 18, 25 and 30 mm, 72, 100 and 120 mm— the perimeters of the mesh of 18, 25 and
30mm; rectangular triangles indicate the number of sh passing through the mesh of each size (explanation in the text)
Ф. С. ЛОБЫРЕВ, Е. А. ПИВОВАРОВ, В. Р. ХОХРЯКОВ, С. Д. ПАВЛОВ
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛОТВЫ, ГУСТЕРЫ И ОКУНЯ В ОЗ. ОЗЕРЯВКИ (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «СЕБЕЖСКИЙ»)
Труды ВНИРО. 2023 г. Т. 191. С. 37-52 41
нейного движения (с); 3600— количество секунд
в часе; 100— показатель, переводящий сантиметры
в метры. Далее, параметр VF функции (10) есть объём
зоны облова:
VF = (2×L×r+p×r2)·H, (13)
где H— высота сети (м); L— длина сети (м). Наконец,
в формуле (11) вероятность
P(x
0,
y
0
)
∼
для рыбы подойти
к сети, находясь в любой точке зоны облова, равна:
P
(x
0,
y
0
)
∼=
i=1
n
θ
2
π
2
2
π
r
t
∞
exp −
x
2
2
dx
n
,
⋅
(14)
где q— угол, под которым рыба «видит» сеть [Кушна‑
ренко, Лугарев, 1985]; r— кратчайшее расстояние от
точки начального положения рыбы в зоне облова до
сети; t— время облова; n— количество точек разбие‑
ния зоны облова (рис.3).
В связи с тем, что расчёты вероятности P(AF) весь‑
ма трудоёмкие, в программе MATLAB 7.5.0 построена
номограмма для её оценки при различных значениях
r и длины сети L (рис.4). Распределение P(AF) хорошо
описывается экспоненциальной функцией вида:
P
(
A
F
)
=
A
×exp −
ρ
B
,
R
= 0,99, (15)
где А и В опытно найденные параметры. Таким образом,
P(AF) можно оценить, подставляя в функцию (15) вели‑
чину r и величины А и В для конкретной длины сети.
После расчёта значения
N
AP_l,µ
t
необходимо найти
среднее количество
N
AP_l
t
рыбы размера l, подошед‑
шей к любой из используемых сетей:
Рис.3. Схема зоны облова жаберной сети, для совокупности точек в верхней правой четверти вычисляется средняя
вероятность P(AF) по формуле (11); L— длина сети
Fig. 3. A top‑down view of the shing volume with a quarter of the area divided into discrete cells to estimate P(AF) probability
(eq. 11); L— gillnet length
Рис.4. Номограмма для оценки вероятности P(AF) подхода рыбы к сети при различных значениях r и L
Fig. 4. A nomogram for estimation of P(AF) probability using a different r and L values
FEODOR S. LOBYREV, EVGENIY A. PIVOVAROV, VLADIMIR R. KHOKHRYAKOV, SERGEI D. PAVLOV
POPULATION PARAMETERS OF ROACH, WHITE BREAM AND PERCH IN THE LAKE OZERYAVKI (SEBEZHSKY NATIONAL PARK)
42 Trudy VNIRO. 2023. V. 191. P. 37-52
N
AP_l
t=µ=1
n
n
N
AP_l,µ
t
, (16)
где n— количество сетей разной ячеи. Если все сети
одного размера, для номограммы берётся длина од‑
ной сети; в противном случае необходимо нормиро‑
вать улов на усилие. Наконец, искомая оценка плот‑
ности по формуле (10) находится через минимизацию
величины коэффициента b по следующей функции:
fβ
=
σ
l
2
→min,
N
AP_l,µ
t (17)
где s2l— дисперсия средних длин одних и тех же раз‑
мерных групп в сетях разного шага ячеи, а
N
AP_l,
µ
t оце‑
нивается по формуле (6); суммирование проходит по
всем размерным группам, представленным в уловах
сетей разной ячеи.
Лов ставными жаберными сетями проводился
ежедневно с 3‑го по 7‑е мая 2022г. на одном из озёр
озёрной системы Озерявки территории национально‑
го парка «Себежский» (рис.5). Озеро с координатами
56º19´ с. ш., 28º49´ в. д. представляет собой эвтроф‑
ный мелководный водоём площадью около 0,34км2,
средней глубиной порядка 3,0м и максимальной до
6,0м (площадь акватории с глубинами 4,6–6,0м ме‑
нее 5 % от площади зеркала); более 95 % всей бере‑
говой линии покрыто тростником (род Phragmítes).
Озеро является проточным— скорость течения в цен‑
тральной части около 1,0см/с.; в центре расположен
остров площадью 0,38 га.
Для сбора материала использовались одностен‑
ные жаберные сети шага ячеи 18, 25, 30, 40, 55, 60
и 65мм. Длина сетей ячеи 18, 25 и 30мм по 15м
(по2 сети каждой ячеи), высота 1,8 м; длина сетей
ячеи 40, 55, 60 и 65мм по 60м, высота 1,5м. Всего
проведено 10 сетепостановок по различным трансек‑
там акватории с учётом охвата всей биотопической
неоднородности водоёма, т. е. сети разного шага ячеи
выставлялись на всех глубинах и на различной уда‑
лённости от берега. Сети ставились вечером и про‑
верялись утром, продолжительность лова в среднем
12 часов. Параллельно с сетными обловами велась
подводная видеосъёмка в протоке на глубине 0,7м,
соединяющей два смежных озера выше по течению,
лов угревой сетью (трёхстенная капроновая сеть ячеи
22мм, высотой 1,7м и длиной 20 м)ниже по течению
в протоке, соединяющей оз. Озерявки с оз. Нечери‑
цей, и ночной лов ловушкой (сежей) в протоке, сое‑
диняющей оз. Глыбочно с оз. Белое (точка 56º23´ с. ш.,
28º44´ в. д.) (рис.5). Лов осуществлялся на основании
разрешения, выданного Министерством природных
ресурсов и экологии РФ.
Рис.5. Карта‑схема района исследования, кружками отмечены станции отбора проб; точка 1— видеосъёмка; точка 2— лов
угревой сетью; точка 3— лов ловушкой
Fig. 5. Map of the research area, the sampling stations are marked with circles; point 1— video shooting, point 2— shing with
an eel net, point 3— shing by a trap
Ф. С. ЛОБЫРЕВ, Е. А. ПИВОВАРОВ, В. Р. ХОХРЯКОВ, С. Д. ПАВЛОВ
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛОТВЫ, ГУСТЕРЫ И ОКУНЯ В ОЗ. ОЗЕРЯВКИ (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «СЕБЕЖСКИЙ»)
Труды ВНИРО. 2023 г. Т. 191. С. 37-52 43
Суммарная выборка представлена 767 экз. рыб,
относящихся к восьми видам: плотва Rutilus rutilus (L.,
1758)— 361 экз., густера Blicca bjoerkna (L., 1758)—
214 экз., окунь Perca uviatilis (L., 1758)— 132 экз.,
ёрш Gymnocephalus cernuus (L., 1758)— 39 экз., красно‑
пёрка Scardinius erythrophthalmus (L., 1758)— 10экз.,
лещ Abramis brama (L, 1758.)— 6 экз., щука Esox lucius
(L., 1758)— 4 экз., линь Tinca tinca (L., 1758)— 1 экз.
Улов сетей с ячеей 18, 20 и 25мм составляет 97 % от
общего улова всеми сетями, на долю плотвы, густеры
и окуня приходится 92 % от численности всех видов.
Размерно‑ возрастная структура трёх видов в выбор‑
ке представлена в табл.1, кривые уловов трёх видов
приведены на рис.6 (а–в). Уловы сетей с ячеей 40, 55,
Таблица 1. Размерно‑ возрастной состав плотвы, густеры и окуня в уловах сетей ячеи 18, 25 и 30мм
Table 1. Length‑age composition of roach, white bream and perch in catches of mesh size of 18, 25 and 30 mm
Возраст, год Плотва Плотва, % в улове Густера Густера, % в улове Окунь Окунь, % в улове
3- - 8,9–13,9
11,6 49 - -
412,3–17,6
14,3 40 10,2–15,0
12,3 21 11,8–15,7
13,8 36
512,1–18,5
15,4 22 11,4–16,3
13,3 12 12,4–18,2
14,9 27
612,4–21,7
17,2 15 12,4–17,1
13,7 913,1–20,0
15,8 15
716,2–23,3
19,7 10 13,3–17,5
15,0 615,2–22,6
18,5 11
817,4–25,0
20,7 815,8–18,4
17,0 217,2–27,0
22,5 7
919,2–25,8
22,5 416,2–18,3
17,1 124,8–31,7
30,0 4
10 19,4–26,4
23,0 1- - - -
Сумма, экз. 361 100 214 100 132 100
Примечание. Над чертой: длина рыбы, min–max (см); под чертой: средняя длина (см) и доля данного возраста от общей численности в уло‑
ве (вскобках).
Рис.6 (а–в). Кривые уловов плотвы, густеры и окуня в сетях ячеи 18, 25 и 30мм
Fig. 6 (a–b). Catch curves of roach, white bream and perch in mesh nets of 18, 25 and 30 mm
FEODOR S. LOBYREV, EVGENIY A. PIVOVAROV, VLADIMIR R. KHOKHRYAKOV, SERGEI D. PAVLOV
POPULATION PARAMETERS OF ROACH, WHITE BREAM AND PERCH IN THE LAKE OZERYAVKI (SEBEZHSKY NATIONAL PARK)
44 Trudy VNIRO. 2023. V. 191. P. 37-52
60 и 65мм представлены в сумме 4 экз. окуня ср. дли‑
ны 26см, 4 экз. плотвы ср. длины 27см и щукой дл.
38см; ввиду небольшого объёма уловы данных сетей
в анализ не включены.
Первичный анализ материала включал в себя
определение вида, измерение максимального охва‑
та, длины (поСмиту) и массы тела; бралась чешуя для
оценки возраста. Строго фиксировалась принадлеж‑
ность данной выборки к конкретному участку водоё‑
ма. Также проанализирован видеоматериал на пред‑
мет оценки видового состава, численности рыбы и её
перемещения.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Размерно‑ возрастной состав плотвы, густеры
и окуня из уловов представлен в табл.1.
Расчёт плотности выполнен для плотвы и оку‑
ня по уловам сетей ячеи 18, 25 и 30мм, для густе‑
ры по уловам сетей 18 и 25мм, т. к. выборка из сети
30мм здесь непредставительная. Распределение зна‑
чений вероятности захода в ячею P(E|O) в диапазоне
наблюдённых размерных групп описывается следу‑
ющими линейными функциями: для плотвы 2,23–
0,11×l, 2,00–0,08×l и 2,70–0,10×l для сетей ячеи 18,
25 и 30мм соответственно; для густеры 1,99–0,12×l,
2,66–0,14×l и2,70–0,10×l для сетей ячеи 18 и 25мм;
для окуня 1,92–0,08×l, 2,29–0,09×l и 2,00–0,10×l для
сетей ячеи 18, 25 и 30мм (здесь и далее l— размер‑
ный класс). Распределение средних значений мак‑
симальных охватов Gmax_l плотвы, густеры и окуня
хорошо аппроксимируется линейной функцией: для
плотвы 8,51×l-24,00 (R= 0,98) (рис.7), для густе‑
ры 7,91×l+8,90 (R= 0,83) и для окуня 7,80×l-19,81
(R= 0,99). Величина параметра b, рассчитанная по
функции (17), составляет 0,7 для плотвы, 0,7 для гу‑
стеры и 0,9 для окуня; «кучность» значений b являет‑
ся хорошим показателем достоверности.
Предельное количество рыб Nlim данного вида
в составе улова всех видов составляет: для плотвы 39,
18 и 16 экз. для сетей 18, 25 и 30мм; для густеры 22
и 15 экз. для сетей 18 и 25мм; для окуня 15, 7 и 5 экз.
для сетей 18, 25 и 30мм. Параметр t
~, выраженный из
функции (9), имеет следующие величины: для плотвы
14, 20 и 32 часа для сетей 18, 25 и 30мм; для густеры
6 и 60 часов для сетей 18 и 25мм; для окуня 11, 70
и 40 часов. Для оценки смещения r для всех видов
используется средняя скорость движения, равная 1,0
длины тела в секунду, и величина параметра t, равная
1,0 секунде. [Persson, 1986; Borgström, 1989; Dijk et
al., 2002], откуда среднее значение r для трёх видов
составляет 34м (SD= 3 м). Отсюда, средний объём
облова VF для трёх видов, рассчитанный по формуле
(13), равен 8840м3 (SD= 1263м3).
На основании данных оценок получены следу‑
ющие величины плотности: для плотвы 0,23 экз./м3
для диапазона размерных групп 12–25см; для гу‑
стеры 0,18 экз./м3 для диапазона размерных групп
9–18см; для окуня 0,11 экз./м3 для диапазона раз‑
мерных групп 12–23см; в дальнейшем на основании
частот размерных групп каждого возрастного класса
плотности для размерных групп были переведены
в плотности для возрастных классов (рис.8). Распре‑
деление численности возрастных групп каждого вида
оценивалось путём аппроксимации расчётных значе‑
ний плотности экспоненциальной функцией выжива‑
ния Баранова [Баранов, 1971]:
Рис.7. Распределение средних значений максимальных обхватов для диапазона размерных групп плотвы, наблюдённых
в улове
Fig. 7. Distribution of average values of maximum girths for a range of size groups of roach observed in the catch
Ф. С. ЛОБЫРЕВ, Е. А. ПИВОВАРОВ, В. Р. ХОХРЯКОВ, С. Д. ПАВЛОВ
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛОТВЫ, ГУСТЕРЫ И ОКУНЯ В ОЗ. ОЗЕРЯВКИ (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «СЕБЕЖСКИЙ»)
Труды ВНИРО. 2023 г. Т. 191. С. 37-52 45
Nt = N0 × exp(–Z×t), (18)
где Nt— численность в возрасте t (экз./м3), N0— началь‑
ная численность (экз./м3) и Z— мгновенный коэффици‑
ент общей смертности (год‑1) (рис.9). Аппроксимация
проведена программе STATISTICA 10, вкладка «Рас‑
ширенные линейные/нелинейные модели/Нелиней‑
ное оценивание». Параметры функции Баранова име‑
ют следующие величины: для плотвы N0 = 1,20 экз./м3
и Z = 0,59 год‑1 (R = 0,96); для густеры N0 = 0,32 экз./м3
и Z = 0,51 год‑1 (R = 0,98); для окуня N0 = 1,00 экз./м3
и Z = 0,71 год‑1 (R = 0,99).
Интегральная численность популяции N[i;j] для
любого диапазона возрастных групп вычисляется по
следующей формуле [Бивертон, Холт, 1969]:
N
i;j=
N
0×
i
j
exp −
Z
×
t dt
, (19)
где i и j— начальная и конечная возрастные группы
(год); начальный возраст принят равным 0, конечный
15лет, что можно считать предельным возрастом. Та‑
ким образом, интегральная плотность популяций дан‑
ных видов без учёта личиночных стадий составляет:
для плотвы 2,7 экз./м3, для густеры 0,9 экз./м3 и для
окуня 2,0 экз./м3.
Для трёх видов оценена средняя масса Wt каждой
возрастной группы в пределах интервала наблюдён‑
ных размерных групп; для остальных возрастных
групп средняя масса оценивалась путём экстрапо‑
ляции, выполненной на основании аппроксимации
Рис.8. Плотность различных возрастных групп трёх видов
Fig. 8. Density of different age groups of three species
Рис.9. Экспоненциальные кривые выживания Баранова, описывающие динамику численности возрастных групп трёх видов
Fig. 9. Baranov exponential curves describing the dynamics of the number of age groups of three species
FEODOR S. LOBYREV, EVGENIY A. PIVOVAROV, VLADIMIR R. KHOKHRYAKOV, SERGEI D. PAVLOV
POPULATION PARAMETERS OF ROACH, WHITE BREAM AND PERCH IN THE LAKE OZERYAVKI (SEBEZHSKY NATIONAL PARK)
46 Trudy VNIRO. 2023. V. 191. P. 37-52
в STATISTICA 10 («Нелинейное оценивание») оценоч‑
ных средних масс степенной функцией вида:
W
t
=
c
×
t
d, (20)
где t— возраст; c и d— параметры, найденные при
аппроксимации: c = 0,7 и d = 2,4 для плотвы (R = 0,97),
c = 2,2 и d = 1,4 для густеры (R = 0,94) и c = 0,1 и d = 3,3
для окуня (R = 0,98). Функция интегральной биомас‑
сы N[i;j] (г/м3) имеет следующий вид [Бивертон, Холт,
1969]:
c
×
t
d
B
i;j=
N
0×
i
j
exp −
Z
× ×
t dt
, (21)
где i и j— начальная и конечная возрастные группы
(год). Для трёх видов при i = 0 и j = 15 интегральная
биомасса равна: для плотвы 14,3 г/м3, для густеры
4,5 г/м3, для окуня 3,0 г/м3, всего 21,8 г/м3. Распреде‑
ление биомассы трёх видов по возрастным группам
представлено на рис.10.
ОБСУЖДЕНИЕ
Фундаментальные популяционные закономерно‑
сти одни и те же (сразной степенью выраженности)
для всех водоёмов как минимум одной климатиче‑
ской зоны. Тем не менее, тестовые исследования по‑
пуляционных процессов эффективны на водоёмах,
имеющих сравнительно однородные условия по всей
акватории и небольшие размеры; последнее обстоя‑
тельство позволяет с высокой вероятностью собрать
репрезентативную выборку за относительно неболь‑
шой промежуток времени [Слинкин, 2000]. К ключе‑
вым популяционным процессам относится, в част‑
ности, динамика численности видов в экосистеме,
а также тесно связанные с ней трофические взаимо‑
действия [Никольский, 1979]. Динамика численно‑
сти определяется величиной смертности различных
возрастных групп данного вида; в свою очередь, об‑
щая смертность есть результат хищничества, гибели
вследствие старения или под влиянием факторов сре‑
ды— в первом случае органическое вещество вовле‑
кается в местную трофическую цепь, а в двух других
перемещается в детрит с последующей минерализа‑
цией, если только до разложения организм не будет
потреблён организмами высших трофических уров‑
ней [Ricker, 1945; Schneider, 1998]. В оз. Озерявки от‑
сутствует промысел, по крайней мере, в масштабах,
кардинально меняющих численность ихтиофауны;
следовательно, смертность от естественных причин
совместно с начальной численностью популяции яв‑
ляются здесь ключевыми показателями для оценки
запаса. Кроме того, данное озеро связано через про‑
токи с другими озёрами, и теоретически численность
может меняться при выходе рыбы из озера или захо‑
де в него.
В сбалансированной экосистеме значительная
доля биомассы живых организмов вовлечена в тро‑
фические цепи, а доля погибших от иных причин от‑
носительно невелика [Одум, 1986]. Общая тенденция
такова, что по мере естественного старения экоси‑
Рис.10. Распределение биомассы плотвы, густеры и окуня по возрастным группам; штриховкой отмечены возрастные
группы, наблюдённые в улове
Fig. 10. Biomass distribution of roach, white bream and perch by age groups; hatching marks the age groups observed
in the catch
Ф. С. ЛОБЫРЕВ, Е. А. ПИВОВАРОВ, В. Р. ХОХРЯКОВ, С. Д. ПАВЛОВ
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛОТВЫ, ГУСТЕРЫ И ОКУНЯ В ОЗ. ОЗЕРЯВКИ (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «СЕБЕЖСКИЙ»)
Труды ВНИРО. 2023 г. Т. 191. С. 37-52 47
стемы, т. е. по мере накопления в ней мёртвого ор‑
ганического вещества и увеличения продукции фито‑
и бактериопланктона, в водоёме идёт: возрастание
численности т. н. «сорных» видов рыб, имеющих бо‑
лее высокую экологическую валентность [Делицин,
Делицина, 1998; Кулинич, 2011; Важов и др., 2017];
уменьшение численности видов, чувствительных к ор‑
ганическому загрязнению (например, сиговых) [Бал‑
кувене, 1989; Orban et al., 2006]; сдвиг равновесия
в сторону уменьшения средних размеров особи [Ру‑
санов, 2016]. Исследуемый водоём является приме‑
ром экосистемы, где основная доля биомассы ихтио‑
фауны приходится на ядро, состоящее из небольшого
количества видов с высокой нормой реакции, из чего
можно сделать предположение об общем состоянии
местной экосистемы, и в частности, о количественных
вкладах в естественную смертность.
Проведём первичную оценку биомассы плотвы,
густеры и окуня для всего озера. Допустим, что сум‑
марная биомасса трёх видов, 21,8 г/м3, распределе‑
на по водоёму равномерно. Тогда, в озере площадью
0,34км2 со средней глубиной 3,0м общая биомасса
трёх видов составит 0,34×21,8×3,0 = 22,2тонны или
654кг/га, что, безусловно, является завышенной оцен‑
кой. Теперь проведём расчет биомассы с учётом не‑
равномерности распределения рыбы по акватории,
исходя из следующих обстоятельств. Как показала
видеосъёмка совместно с визуальным наблюдением,
молодь рыб до 6–8см держится преимущественно
в высокопродуктивной зоне тростника шириной око‑
ло 3–4м и средней глубиной 0,8м. Далее, на основа‑
нии анализа уловов из различных точек озера уста‑
новлено, что порядка 80 % плотвы, густеры и окуня
менее 13–15см держится в пределах 50–60 метров
от линии тростника при средней глубине 1,5м, и око‑
ло 70 % всех остальных размерных групп находятся
в центральной части озера со средней глубиной 3,5м.
Следует подчеркнуть, что подобное распределение
рыбы, вероятно, имеет сезонный характер, поэтому
используется для оценки биомассы только на текущий
момент времени.
В программе AxioVision 4.8.2 произведён расчёт
площади соответствующих областей озера: 33150м2
для зоны тростника, 126170м2 для зоны 50–60м,
175970м2 для оставшейся части озера, что в пересчё‑
те на объёмы равно 26516м3, 193747м3 и 527905м3
соответственно. С учётом неоднородности распреде‑
ления различных размерных/возрастных групп био‑
масса данных областей составляет 6,3 г/м3, 11,2 г/м3
и 4,9 г/м3 соответственно, откуда средневзвешенная
(т. е. с учётом доли каждого объёма) биомасса трёх ви‑
дов по всему озеру 6,4 г/м3 или, при средней глубине
3,0м, 193кг/га. Отсюда, биомасса плотвы 128кг/га,
густеры 39кг/га и окуня 26кг/га, что для эвтрофного
озера является вполне правдоподобной, хотя и пре‑
вышающей средний порог оценкой. Так, например,
биомасса одной лишь плотвы в оз. Vesijärvi, Финлян‑
дия, оценена в 300кг/га [Horppila, Kairesalo, 1990],
биомасса преимущественно плотвы в оз. Enonselka,
Финляндия, 375кг/га [Olin et al., 2002], а биомас‑
са окуня и плотвы в оз. Sövdebor, Швеция, 7,1 г/м3
и 10,0 г/м3 соответственно [Persson, Greenberg, 1990].
Необходимо принять во внимание и следующее об‑
стоятельство. Оценка плотности, получаемая метода‑
ми одного лишь прямого учёта (например, с использо‑
ванием отцеживающего орудия определённого шага
ячеи), всегда будет ниже своего истинного значения
в силу того, что, начиная с определённого размера,
рыбы будут проячеиваться. В настоящей же работе
биомасса младших возрастных групп, доля которых
в популяции весьма значительна, учтена с использо‑
ванием теоретических подходов, широко применяе‑
мых в промысловой ихтиологии [Бивертон, Холт, 1969;
Баранов, 1971; Риккер, 1979].
Не считая крупного окуня, численностью которо‑
го в первом приближении можно пренебречь, основ‑
ным крупным хищником в озере является щука. Сде‑
лаем прикидочную оценку потребления щукой трёх
видов, исходя из величины коэффициента Q/B, год‑1
(«потребление/биомасса»), показывающего, какую
долю жертвы относительно массы собственного тела
в среднем потребляет в год хищник. Величина Q/B
щуки по разным оценкам различна: 1,86 год‑1 [Janjua,
Gerdeaux, 2009], 3,57 год‑1 [Kramer et al., 2019],
2,43 год‑1 [Cremona et al., 2019]. Допустим, что от‑
ношение «масса щуки / масса трёх видов» в улове
и в озере примерно одинаковое, что при условии ре‑
презентативной выборки вполне допустимо (вдей‑
ствительности относительная масса щуки в озере
должна быть выше, т. к. являясь хищником–засадчи‑
ком, она не совершает значительных перемещений
по водоёму— следовательно, вероятность столкнуть‑
ся с орудием лова меньше). Отношение массы щуки
к массе трёх массовых видов в улове (3,21/24,33) кг
= 0,13. Тогда, при средней из вышеприведённых ве‑
личин Q/B, 2,62 год‑1, масса потреблённой щукой
жертвы при отсутствии элективности питания соста‑
вит 129×0,13×2,62≈44кг/га·год, что является частью
продукции популяций трёх видов [Винберг, 1968;
Christensen, Walters, 2004]. Отсюда, 129–44 = 85кг/га
массовых видов не попадают под пресс хищниче‑
ства, т. е. на смертность от хищничества щуки прихо‑
дится 44/129≈0,34 от всей смертности в экосистеме.
В оставшиеся 85кг/га входит собственно биомасса —
FEODOR S. LOBYREV, EVGENIY A. PIVOVAROV, VLADIMIR R. KHOKHRYAKOV, SERGEI D. PAVLOV
POPULATION PARAMETERS OF ROACH, WHITE BREAM AND PERCH IN THE LAKE OZERYAVKI (SEBEZHSKY NATIONAL PARK)
48 Trudy VNIRO. 2023. V. 191. P. 37-52
масса особей популяции, остающаяся в экосистеме
условно постоянной, и дающая продукцию, а также
часть продукции, не включённой в трофическую цепь
[Винберг, 1968; Криксунов и др., 2010]. Судьба этой
«избыточной» продукции известна, однако её доли,
распределяющиеся по различным путям, зависят от
конкретных условий: часть этой продукции после
распада включается в детритную пищевую цепь, часть
минерализуется и переходит в продукцию фитоплан‑
ктона [Одум, 1986; Науменко и др., 2012; Golubkov
et al., 2018], часть накапливается в виде иловых от‑
ложений и часть потребляется организмами выс‑
ших трофических уровней ещё до разложения, что
можно считать аналогом прямого включения в тро‑
фическую цепь [Ricker, 1945; Schneider, 1998]. Нуж‑
но отметить, что оценка смертности рассчитана без
учёта, например, того факта, что мелкий окунь, масса
которого в озере по грубым оценкам около 14 % от
массы всех видов, достаточно быстро переходит на
питание молодью как других видов, так и своей соб‑
ственной [Меншуткин, 1971; Brabrand, 1995; Persson,
2002], и смертность младших возрастных групп от по‑
добного хищничества может быть ощутимой. Однако
приблизительную оценку этой элиминации на данном
этапе сделать сложно в силу нехватки эмпирических
данных.
В начале обсуждения был затронут вопрос о воз‑
можных миграциях рыбы из озера или в озеро. Без‑
условно, для установления факта миграций (атакже
их масштабов и характера, если они существуют) не‑
обходимы более глубокие исследования; тем не ме‑
нее, определённые предположения можно выдвинуть
и сейчас. Подводная видеосъёмка показала, что рыба
через протоку шириной около 5м и глубиной около
1м (рис.5, точка 1)в дневное время не перемещает‑
ся, что также отмечено при наблюдении с мостков, пе‑
рекинутых через протоку. Одновременно с этим улов
угревой сетью, имеющей очень высокую уловистость,
в протоке шириной 20м и глубиной около 1,5м ниже
по течению (рис.5, точка 2)показал отсутствие ходо‑
вой рыбы. Наконец, ночной лов сежей в протоке, сое‑
диняющей оз. Глыбочно с оз. Белым, принёс улов, со‑
стоящий из 2 экз. налима, 5 ерша, 12 плотвы, 6 густе‑
ры и 8 окуня (вся рыба меньше 10см), и одного угря
Anguilla anguilla (L.) массой 2,1кг. Таким образом, низ‑
кая численность рыбы в улове может свидетельство‑
вать об отсутствии миграций на период сбора данных.
То обстоятельство, что за достаточно короткий
промежуток времени миграции не выявлены, ещё не
является доказательством их принципиального отсут‑
ствия, однако допущение о возможности миграций
должно быть обосновано с точки зрения факторов, её
стимулирующих, а также «окупаемости» энергетиче‑
ских затрат на этот процесс. Например, рыбе энергети‑
чески не выгодно мигрировать для нереста в соседнее
озеро, если в собственном имеются подходящие нере‑
стовые площади; кроме того, «знать» об условиях в со‑
седнем озере организм не может. В частности, с вы‑
сокой долей вероятности можно утверждать, что мас‑
совые виды в оз. Озерявки имеют местное происхож‑
дение— в уловах отмечены текучие самцы и самки
окуня и плотвы, а по данным подводной видеосъёмки
около 80 % всей молоди представлено густерой.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Биологическое исследование даже в небольшой
сфере может развиваться по разным сценариям в за‑
висимости от взгляда на проблему, от полноты дан‑
ных, глубины анализа и от актуальности формулиру‑
емых задач. Хотя в текущей работе затронута лишь
одна грань экосистемного анализа, она (работа) ча‑
стично обозначает векторы потенциальных направ‑
лений в исследовании ихтиоценозов национального
парка «Себежский». Как известно, преимущественно
на ранних стадиях формируется численность репро‑
дуктивной части популяции [Монастырский, 1952].
Смертность младших возрастных групп трёх видов
в работе не детализирована, и дальнейшие исследо‑
вания могут показать, является ли мелкий окунь ос‑
новной причиной смертности ранней молоди от хищ‑
ничества [Конобеева и др., 1980; Бобырев, 2013; Вол‑
кова, 2017]. Оценить величину этой смертности мож‑
но, например, через совместный анализ роста окуня,
его рациона и величины Q/B. В перспективе величина
этой смертности позволит уточнить продукцию фоно‑
вых видов, вовлечённую в трофическую сеть, а следо‑
вательно, и «избыточную» продукцию, идущую в де‑
трит, что в совокупности с оценками продукции фито‑
и бактериопланктона даст возможность рассчитать
скорость естественной эвтрофикации водоёма. Нако‑
нец, оценки численности и биомассы основных тро‑
фических групп и их продукционные коэффициенты
позволят реализовать перспективное направление,
связанное с построением трофодинамической балан‑
совой модели водного сообщества, например, при по‑
мощи программы «Ecopath with Ecosim» [Christensen,
Walters, 2004; Stroganov et al., 2015].
В заключение следует отметить, что большинство
популяционных исследований оперирует оценками
плотности и биомассы, и в этой связи метод расчё‑
та плотности рыб по уловам жаберных сетей может
стать важным инструментом для получения таких оце‑
нок [Шибаев, Соколов, 2014]. Существует множество
водоёмов и участков водоёмов, где невозможно ис‑
Ф. С. ЛОБЫРЕВ, Е. А. ПИВОВАРОВ, В. Р. ХОХРЯКОВ, С. Д. ПАВЛОВ
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛОТВЫ, ГУСТЕРЫ И ОКУНЯ В ОЗ. ОЗЕРЯВКИ (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «СЕБЕЖСКИЙ»)
Труды ВНИРО. 2023 г. Т. 191. С. 37-52 49
пользовать отцеживающие орудия лова; в таких ме‑
стах лов осуществляется преимущественно жаберны‑
ми сетями— орудием лова, относительно дешёвым по
себестоимости и эксплуатации, простым в примене‑
нии и удобным в транспортировке. Представленный
в работе метод обоснован, несложен в использовании
и включает небольшое число легко измеряемых пара‑
метров; основой для него служат данные первичного
биологического анализа рыб из сетных уловов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают глубокую благодарность дирек‑
тору НП «Себежский» Подоплёкиной Надежде Нико‑
лаевне за всестороннюю поддержку исследований
и Тиханову Виталию за помощь в организации быта
и сбора материала, а также всем инспекторам и со‑
трудникам НП «Себежский», учувствовавшим в поле‑
вых работах.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта инте‑
ресов.
Соблюдение этических норм
Все применимые этические нормы были соблю‑
дены.
Финансирование
Работа выполнена при частичной поддержке
гранта РФФИ 20–04–00572 2020года.
ЛИТЕРАТУРА
Александров Ю. В., Курьянович В. И. 2001. Миноги (Petro‑
myzonidae, Cyclostomata) и рыбы (Pisces) // Труды Санкт‑
Петербургского общества естествоиспытателей. Т.4.
С.199–204.
Баранов Ф. И. 1971. Избранные труды. Теория рыболовства.
Т.3. М.: Пищевая пром‑ть, 303 с.
Балкувене Г. Ф. 1989. Особенности экологии плотвы в озёрах
Литвы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН,
20 с.
Бивертон Р., Холт С.1969. Динамика численности промыс‑
ловых рыб. М.: Пищевая пром‑ть, 248 с.
Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, попу‑
ляции, сообщества. В 2‑х т. М.: Мир, т.2, 477 с. (Begon M.,
Harper J. L., Townsend C. R. 1986. Ecology: individuals,
populations and communities. Blackwell Scientific
Publications, Oxford. 876 p.).
Бобырев А. Е. 2013. К вопросу о формировании экологиче‑
ских группировок в популяциях речного окуня Perca
uviatilis // Вопросы ихтиологии. Т.53. Вып. 6. С.699–
706.
Бобырев А. Е., Криксунов Е. А. 1996. Математическое модели‑
рование динамики популяций рыб с переменным тем‑
пом пополнения. М.: Наука, 130 с.
Важов В. М., Черемисин А. А., Яськов М. И., Фефелова А. Ю.
2017. Озеро Манжерокское: состояние и перспективы
// Современные тенденции развития науки и техноло‑
гий. №2(1). С.84–88.
Винберг Г. Г. 1968. Методы определения продукции водных
животных. Минск: Вышэйшая школа. 245 с.
Волкова А. В. 2017. Сравнительная характеристика пита‑
ния речного окуня (Рerca uviatilis) в водоёмах азово‑
черноморского бассейна // Актуальные проблемы
биоразнообразия и природопользования. Всеросс. на‑
уч.‑практ. конф. Симферополь: ООО «Изд‑во Типография
«Ариал». С.324–329
Данилов М. Б., Криксунов Е. А., Бобырев А. Е., Шереметьев А. Д.,
Мельник М. М., Северин С. О., Васильев П. В., Чистов С. В.
2020. Динамика популяций леща Abramis brama
Псковско‑ Чудского озера // Вопросы ихтиологии. Т.60.
Вып. 4. С.426–441.
Делицын В. В., Делицына Л. Ф. 1998. Борьба с распростра‑
нением малоценных и сорных рыб— один из методов
рационального рыбного хозяйства // Состояние и про‑
блемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж: Изд‑во
Университета «Веневитиново». С.9–13.
Демиденко Г. А. 2019. Рекреационное природопользование.
Красноярск: Красноярский ГАУ. 281 с.
Ефимова Л. Е., Тирская Е. В., Повалишникова Е. С., Ломова Д. В.,
Кораблева О. В. 2014. Сезонные изменения гидрологиче‑
ских и гидрохимических показателей в озёрах Кержен‑
ского заповедника по результатам исследований 2012–
2013гг. // Труды ГПБЗ «Керженский». Т.6. С.65–80.
Конобеева В. К., Конобеев А. Г., Поддубный А. Г. 1980. О ме‑
ханизме образования скоплений молоди окуня Perca
uviatilis L. в открытой части водохранилищ озёрного
типа (напримере Рыбинского водохранилища) // Во‑
просы ихтиологии. Т.20. Вып. 2. С.258–271.
Криксунов Е.А, Бобырев А. Е., Бурменский В. А. 2010. Обеспе‑
ченность ресурсами и её роль в развитии инновацион‑
ных процессов // Журнал общей биологии. Т.71. №. 5.
С.436–451.
Кулинич О. А. 2011 Биологическая технология борьбы
с эвтрофикацией закрытых и слабопроточных водоёмов
// Чистая вода: проблемы и решения. Вып. 3(4). С.58–62.
Кушнаренко А. И., Лугарев Е. С. 1985. Оценка численности рыб
по уловам пассивными орудиями // Информационное
и математическое обеспечение исследований сырьевой
базы. М.: Изд‑во ВНИРО. С.113–121.
Лобырев Ф. С. 2008. Оценивание численности рыб на основе
моделирования работы жаберных сетей. Автореф. дисс.
… канд. биол. наук. М.: МГУ, 22 с.
Лобырев Ф. С., Криксунов Е. А., Бобырев А. Е., Бурменский В. А.
2013. О математическом описании селективности жа‑
берных сетей // Вопросы рыболовства. Т.14. Вып. 3.
С.527–541.
Лобырев Ф. С., Криксунов Е. А., Бобырев А. Е., Бурменский В. А.
2015. Модель селективности жаберных сетей с учётом
объячеившихся и запутавшихся рыб // Вопросы рыбо‑
ловства. Т.16. Вып. 2. С.250–262.
Меншуткин В. В. 1971. Математическое моделирование по‑
пуляций и сообществ водных животных. Л.: Наука. 196 с.
FEODOR S. LOBYREV, EVGENIY A. PIVOVAROV, VLADIMIR R. KHOKHRYAKOV, SERGEI D. PAVLOV
POPULATION PARAMETERS OF ROACH, WHITE BREAM AND PERCH IN THE LAKE OZERYAVKI (SEBEZHSKY NATIONAL PARK)
50 Trudy VNIRO. 2023. V. 191. P. 37-52
Монастырский Г. Н. 1952. Динамика численности промысло‑
вых рыб // Труды ВНИРО. Т.21. С.3–156.
Науменко Е. Н., Хлопников М. М., Рудинская Л. В. 2012. Потоки
энергии в экосистеме Вислинского (Калининградского)
залива Балтийского моря // Журнал СФУ. Биология. Т.2.
С.184–202.
Никольский Г. В. 1974. Теория динамики стада рыб. М.: Пище‑
вая пром–сть, 448 с.
Одум Ю. 1986. Экология. М.: Мир, Т.2, 376 с.
Риккер У. Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологи‑
ческих показателей популяций рыб. М.: Пищевая пром‑
ть, 408 с.
Русанов Г. Г. 2016. Экологические проблемы Колыванского
озера и его окрестностей // Известия алтайского отде‑
ления РГО. Вып. 2. С.56–64.
Сечин Ю. Т. 1969 Математическая модель кривой относитель‑
ной уловистости жаберных сетей // Рыбное хозяйство.
Вып. 9. С.56–58.
Слинкин Н. П. 2000. Облов малых озёр // Рыбоводство и ры‑
боловство. Вып. 4. С.26–27.
Снитько Л. В. 2008. Планктонные водоросли пресноводно‑
го озера Большой Ишкуль Ильменского заповедника
// Вестник ЧелГУ. Вып. 17. С.139–141.
Трещев А. И. 1974. Научные основы селективного рыболов‑
ства. М.: Пищевая пром–ть, 446 с.
Шибаев С. В., Соколов А. В. 2014. Метод анализа ихтиоценозов
малых водоёмов Калининградской области на основе
контрольных обловов сетными орудиями лова // Труды
ВНИРО. Т.151. С.158–164.
Borgström R. 1989. Direct estimation of gillnet selectivity
for roach (Rutilus rutilus (L.)) in a small lake // Fisheries
research V. 7. P.289–298. https://doi.org/10.1016/0165–
7836(89)90062–3
Brabrand A. 1995. Intra‑cohort cannibalism among larval
stages of perch Perca uviatilis // Ecology of freshwater sh.
V. 4. P.70–76. https://doi.org/10.1111/j.1600–0633.1995.
tb00119.x
Cremona F., Järvalt A., Bhele U., Timm H., Seller S. et al. 2018.
Relationships between sheries, foodweb structure, and
detrital pathway in a large shallow lake // Hydrobiologia.
V. 820. P.145–163. https://doi.org/10.1007/s10750–018–
3648–2
Christensen V., Walters C. 2004. Ecopath with Ecosim:
methods, capabilities and limitations // Ecological
Modelling. V. 172. P.109–139. https://doi.org/10.1016/j.
ecolmodel.2003.09.003
Dijk P., Steaks G., Hardewig I. 2002. The effect of fasting and
refeeding on temperature preference, activity and growth
of roach, Rutilus rutilus // Oecologia. V. 130(4). P.496–504.
https://doi.org/10.1007/s00442–001–0830–3
Horppila J., Kairesalo T. 1990. A fading recovery: the role of
roach (Rutilus rutilus L.) in maintaining high phytoplankton
productivity and biomass in Lake Vesijarvi, southern
Finland // Hydrobiologia. V. 200. P.153–165. https://doi.
org/10.1007/978–94–017–0924–8_13
Kramer N., Phelps Q., Pierce C., Colvin M. 2019. A food web
modeling assessment of Asian Carp impacts in the Middle
and Upper Mississippi River, USA // Food Webs. V. 21.
P.1–9. https://doi.org/10.1016/j.fooweb.2019.e00120
Lobyrev F., Hoffman M. J. 2018. A morphological and geometric
method for estimating the selectivity of gill nets
// Reviews in Fish Biology and Fisheries. V. 28. P.909–924.
https://doi.org/10.1007/s11160–018–9534–1
Lobyrev F., Hoffman M. J. 2022. Method for estimating fish
density through the catches of gill nets. // Fisheries
Management and Ecology. V. 00. P.1–12. https://doi.
org/10.1111/fme.12597
Olin M., Rask M., Ruuhljärvi J., Kurkilahti M., Ala- Opas P.,
Ylönen O. 2002. Fish community structure in mesotrophic
and eutrophic lakes of southern Finland: the relative
abundances of percids and cyprinids along a trophic
gradient // J. of Fish Biology. V. 60. P.593–612. https://doi.
org/10.1111/j.1095–8649.2002.tb01687
Orban E., Masci M., Nevigato T., Di Lena G., Casini I., Caproni R.,
Gambelli L., De Angelis P., Rampacci M. 2006. Nutritional
quality and safety of whitesh (Coregonus lavaretus) from
Italian lakes // J. of Food Composition and Analysis. V. 19.
P.737–746. https://doi.org/10.1016/j.jfca.2005.12.014
Golubkov S. M., Shadrin N. V., Golubkov M. S., Balushkina E. V.,
Litvinchuk L. F. 2018. Food chains and their dynamics in
ecosystems of shallow lakes with different water salinities
// Russian Journal of Ecology. V. 49. P.442–448. https://doi.
org/10.1134/S1067413618050053
Persson L., Byström P., Wahlström E. 2000. Cannibalism and
competition in eurasian perch: population dynamics of
an ontogenetic omnivore // Ecology. V. 81. P.1058–1071.
https://doi.org/10.1890/0012–9658(2000)081[1058:
CACIEP]2.0.CO;2Citations:%20148
Persson L., Greenberg L. A. 1990. Interspecic and intraspecic
size class competition affecting resource use and growth
of perch, Perca fluviatilis // Oikos. V. 59. P.97–106.
https://doi.org/10.2307/3545128
Persson L. 1986. Temperature‑ induced shift in foraging ability
in two fish species, roach (Rutilus rutilus) and perch
(Perca uviatilis): Implications for Coexistence between
Poikilotherms // J. of Animal Ecology. V. 55. P.829–839.
https://doi.org/10.2307/4419
Ricker W. E. 1945. Natural Mortality Among Indiana Bluegill
Sunsh // Ecology. V. 26. P.111–121.
Schneider J. C. 1998. Fate of Dead Fish in a Small Lake
// The American Midland Naturalist. V. 140. P.192–196.
https://doi.org/10.1674/0003–0031(1998)140[0192:
FODFIA]2.0.CO;2
Stroganov A. N., Kriksunov E. A., Zuykova N. V., Mukhina N. V.,
Burmensky V. A., Semenova A. V. Shadrin A. M. 2015. The
biological features of the Kildin cod, Gadus morhua
kildinensis Derjugin, 1920 (Gadidae) // Russian Journal
Marine Biology. V. 41. P.424–431. https://doi.org/10.1134/
S1063074015060140
REFERENCES
Alexandrov Y. V., Kuryanovich V. I. 2001. Lampreys (Petro‑
myzonidae, Cyclostomata) and sh (Pisces) // Biodiversity
and rare species of the Sebezhsky National Park. Proc. of
the St. Petersburg Society of Naturalists. V. 4. P.199–204.
(inRuss.).
Baranov F. I. 1971. Theory of shing. V. 3. Moscow.: Pishchevaya
promyshlennost. 303 p. (inRuss.).
Ф. С. ЛОБЫРЕВ, Е. А. ПИВОВАРОВ, В. Р. ХОХРЯКОВ, С. Д. ПАВЛОВ
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛОТВЫ, ГУСТЕРЫ И ОКУНЯ В ОЗ. ОЗЕРЯВКИ (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «СЕБЕЖСКИЙ»)
Труды ВНИРО. 2023 г. Т. 191. С. 37-52 51
Balkuvene G. F. 1989. Features of the ecology of roach in the
lakes of Lithuania: PhD abstr. in biology. Moscow: IPEE
RAS, 20 p. (inRuss.).
Beaverton R., Holt S. 1969. On the Dynamics of Exploited Fish
Populations. Moscow: Pishchevaya promyshlennost, 248 p.
(inRuss.).
Begon M., Harper J. L., Townsend C. R. 1986. 1989. Ecology:
individuals, populations and communities. In 2 V. Moscow:
Mir. V 2, 477 p. (Begon M., Harper J. L., Townsend C. R.
1986. Ecology: individuals, populations and communities.
Blackwell Scientic Publications, Oxford. 876 p.) (inRuss.).
Bobyrev A. E. 2013. On the question of the formation of
ecological groupings in the populations of river perch
Perca uviatilis // J. of Ichthyology. V. 53. No 6. P.699–706.
(inRuss.).
Bobyrev A. E., Kriksunov E. A. 1996. Mathematical modeling
of the dynamics of fish populations with variable
replenishment rate. Moscow: Nauka, 130 p. (inRuss.).
Vazhov V. M., Cheremisin A. A., Yaskov M. I., Fefelova A. Y. 2017. Lake
Manzherokskoye: state and prospects // Modern trends
in the development of science and technology. No. 2(1).
P.84–88. (inRuss.).
Vinberg G. G. 1968. Methods for determining the production
of aquatic animals. Minsk: Vysheyshaya Shkola, 245 p.
(inRuss.).
Volkova A. V. 2017. Comparative characteristics of the feeding
of river perch (Regsa uviatilis) in the reservoirs of the
Azov‑ Black Sea basin // Actual problems of biodiversity
and nature management. All‑ Russian scient.‑pract.
conf. Simferopol: OOO Arial Printing House. P.324–329.
(inRuss.).
Danilov M. B., Kriksunov E. A., Bobyrev A. E., Sheremetyev A. D.,
Melnik M. M., Severin S. O., Vasiliev P. V., Chistov S. V. 2020.
Dynamics of populations of bream Abramis brama of
Pskov‑ Peipsi Lake // J. of Ichthyology. V. 60. No 4. pp. 426–
441. (inRuss.).
Delitsyn V. V., Delitsyna L. F. 1998. Combating the spread
of low— value and weedy fish is one of the methods
of rational fisheries // The state and problems of
ecosystems of the Middle Don region. Voronezh: University
«Venevitinovo» Publish. P.9–13. (inRuss.).
Demidenko G. A. 2019. Recreational nature management.
Krasnoyarsk: Krasnoyarsk SAU. 281 p. (inRuss.).
Efimova L. E., Tirskaya E. V., Povalishnikova E. S., Lomova D. V.,
Korableva O. V. 2014. Seasonal changes in hydrological and
hydrochemical indicators in the lakes of the Kerzhensky
Reserve according to the results of research in 2012–
2013. // Proc. of the Kerzhensky State Reserve. V. 6. P.65–
80. (inRuss.).
Konobeeva V. K., Konobeev A. G., Poddubny A. G. 1980. On the
mechanism of formation of accumulations of perch
juveniles Perca uviatilis L. in the open part of lake‑type
reservoirs (onthe example of the Rybinsk reservoir) // J. of
Ichthyology. V. 20. No 2. P.258–271. (inRuss.).
Kriksunov E. A., Bobyrev A. E., Burmensky V. A. 2010. Resource
availability and its role in the development of innovative
processes // Biology Bulletin Reviews. V. 71. No. 5. P.436–
451. (inRuss.).
Kulinich O. A. 2011 Biological technology for combating
eutrophication of closed and low‑ow reservoirs // Pure
water: problems and solutions. Iss. 3(4). P.58–62. (inRuss.).
Kushnarenko A. I., Lugarev E. S. 1985. Estimation of the number
of sh by catches with passive tools // Information and
mathematical support for research of the sheries base.
Moscow: VNIRO Publish. P.113–121. (inRuss.).
Lobyrev F. S. 2008. Estimation of the number of fish based
on modeling the work of gill nets: PhD abstr. in biology.
Moscow: MSU. 22 p. (inRuss.).
Lobyrev F. S., Kriksunov E. A., Bobyrev A. E., Burmensky V. A. 2013.
On the mathematical description of the selectivity of
gill nets // Problems of Fisheries. V. 14. No 3. P.527–541.
(inRuss.).
Lobyrev F. S., Kriksunov E. A., Bobyrev A. E., Burmensky V. A. 2015.
A model of the selectivity of gill nets taking into account
the entangled and entangled sh // Problems of Fisheries.
Vol. 16. No. 2. P.250–262. (inRuss.).
Menshutkin V. V. 1971. Mathematical modeling of populations
and communities of aquatic animals. Leningrad: Nauka.
196 p. (inRuss.).
Monastyrsky G. N. 1952. Dynamics of the number of commercial
shes // Trudy VNIRO. V. 21. P.3–156. (inRuss.).
Naumenko E. N., Khlopnikov M. M., Rudinskaya L. V. 2012. Energy
ows in the ecosystem of the Vislinsky (Kaliningrad) Bay of
the Baltic Sea // Journal of SibFU. Biology. V. 2. P.184–202.
(inRuss.).
Nikolsky G. V. 1974. Theory of dynamics of a herd of fish.
Moscow: Pishchevaya promyshlennost. 448 p. (inRuss.).
Odum Y. 1983. Basic Ecology. Philadelphia et al.: SCP Publisher.
613 p.
Rikker W. E. 1975. Computation and interpretation of biological
statistics of fish populations. Bulletin of the Fisheries
Research Board of Canada. Bulletin 191, Ottawa. 401 p.
Rusanov G. G. 2016. Environmental problems of Lake Kolyvan
and its surroundings // News of the Altai branch of the
RGS. V. 2. P.56–64. (inRuss.).
Sechin Y. T. 1969. Mathematical model of the curve of relative
catchability of gill nets. // Fisheries. No 9. pp. 56–58.
(inRuss.).
Slinkin N. P. 2000. Fishing of small lakes // Fish farming and
shing. No 4. P.26–27. (inRuss.).
Snitko L. V. 2008 Planktonic algae of freshwater lake Bolshoy
Ishkul Ilmen Reserve // Bulletin of ChelSU. V. 17. P.139–
141. (inRuss.).
Treshchev A. I. 1974. Scientic foundations of selective shing.
Moscow: Pishchevaya promyshlennost. 446 p. (inRuss.).
Shibaev S. V., Sokolov A. V. 2014. Method of analysis of
ichthyocenoses of small reservoirs of the Kaliningrad
region on the basis of control catches with net shing
gear // Trudy VNIRO. V. 151. P.158–164. (inRuss.).
Borgström R. 1989. Direct estimation of gillnet selectivity
for roach (Rutilus rutilus (L.)) in a small lake // Fisheries
research V. 7. P.289–298. https://doi.org/10.1016/0165–
7836(89)90062–3
Brabrand A. 1995. Intra‑cohort cannibalism among larval
stages of perch Perca uviatilis // Ecology of freshwater sh.
V. 4. P.70–76. https://doi.org/10.1111/j.1600–0633.1995.
tb00119.x
FEODOR S. LOBYREV, EVGENIY A. PIVOVAROV, VLADIMIR R. KHOKHRYAKOV, SERGEI D. PAVLOV
POPULATION PARAMETERS OF ROACH, WHITE BREAM AND PERCH IN THE LAKE OZERYAVKI (SEBEZHSKY NATIONAL PARK)
52 Trudy VNIRO. 2023. V. 191. P. 37-52
Cremona F., Järvalt A., Bhele U., Timm H., Seller S. et al., 2018.
Relationships between sheries, foodweb structure, and
detrital pathway in a large shallow lake // Hydrobiologia.
V. 820. P.145–163. https://doi.org/10.1007/s10750–018–
3648–2
Christensen V., Walters C. 2004. Ecopath with Ecosim:
methods, capabilities and limitations // Ecological
Modelling. V. 172. P.109–139. https://doi.org/10.1016/j.
ecolmodel.2003.09.003
Dijk P., Steaks G., Hardewig I. 2002. The effect of fasting and
refeeding on temperature preference, activity and growth
of roach, Rutilus rutilus // Oecologia. V. 130(4). P.496–504.
https://doi.org/10.1007/s00442–001–0830–3
Horppila J., Kairesalo T. 1990. A fading recovery: the role of
roach (Rutilus rutilus L.) in maintaining high phytoplankton
productivity and biomass in Lake Vesijarvi, southern
Finland // Hydrobiologia. V. 200. P.153–165. https://doi.
org/10.1007/978–94–017–0924–8_13
Kramer N., Phelps Q., Pierce C., Colvin M. 2019. A food web
modeling assessment of Asian Carp impacts in the Middle
and Upper Mississippi River, USA // Food Webs. V. 21.
P.1–9. https://doi.org/10.1016/j.fooweb.2019.e00120
Lobyrev F., Hoffman M. J. 2018. A morphological and geometric
method for estimating the selectivity of gill nets
// Reviews in Fish Biology and Fisheries. V. 28. P.909–924.
https://doi.org/10.1007/s11160–018–9534–1
Lobyrev F., Hoffman M. J. 2022. Method for estimating fish
density through the catches of gill nets. // Fisheries
Management and Ecology. V. 00. P.1–12. https://doi.
org/10.1111/fme.12597
Olin M., Rask M., Ruuhljärvi J., Kurkilahti M., Ala- Opas P.,
Ylönen O. 2002. Fish community structure in mesotrophic
and eutrophic lakes of southern Finland: the relative
abundances of percids and cyprinids along a trophic
gradient // J. of Fish Biology. V. 60. P.593–612. https://doi.
org/10.1111/j.1095–8649.2002.tb01687
Orban E., Masci M., Nevigato T., Di Lena G., Casini I., Caproni R.,
Gambelli L., De Angelis P., Rampacci M. 2006. Nutritional
quality and safety of whitesh (Coregonus lavaretus) from
Italian lakes // J. of Food Composition and Analysis. V. 19.
P.737–746. https://doi.org/10.1016/j.jfca.2005.12.014
Golubkov S. M., Shadrin N. V., Golubkov M. S., Balushkina E. V.,
Litvinchuk L. F. 2018. Food chains and their dynamics in
ecosystems of shallow lakes with different water salinities
// Russian Journal of Ecology. V. 49. P.442–448. https://doi.
org/10.1134/S1067413618050053
Persson L., Byström P., Wahlström E. 2000. Cannibalism and
competition in eurasian perch: population dynamics of
an ontogenetic omnivore // Ecology. V. 81. P.1058–1071.
https://doi.org/10.1890/0012–9658(2000)081[1058:
CACIEP]2.0.CO;2Citations:%20148
Persson L., Greenberg L. A. 1990. Interspecic and intraspecic
size class competition affecting resource use and growth
of perch, Perca fluviatilis // Oikos. V. 59. P.97–106.
https://doi.org/10.2307/3545128
Persson L. 1986. Temperature‑ induced shift in foraging ability
in two fish species, roach (Rutilus rutilus) and perch
(Perca uviatilis): Implications for Coexistence between
Poikilotherms // J. of Animal Ecology. V. 55. P.829–839.
https://doi.org/10.2307/4419
Ricker W. E. 1945. Natural Mortality Among Indiana Bluegill
Sunsh // Ecology. V. 26. P.111–121.
Schneider J. C. 1998. Fate of Dead Fish in a Small Lake
// The American Midland Naturalist. V. 140. P.192–196.
https://doi.org/10.1674/0003–0031(1998)140[0192:
FODFIA]2.0.CO;2
Stroganov A. N., Kriksunov E. A., Zuykova N. V., Mukhina N. V.,
Burmensky V. A., Semenova A. V. Shadrin A. M. 2015. The
biological features of the Kildin cod, Gadus morhua
kildinensis Derjugin, 1920 (Gadidae) // Russian Journal
Marine Biology. V. 41. P.424–431. https://doi.org/10.1134/
S1063074015060140
Поступила в редакцию 15.09.2022г.
Принята после рецензии 18.11.2022г.
